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mercredi 23 mars 2016
par  webmestre
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Les épithéliums constituent une interface entre le monde extérieur et le milieu intérieur (liquide extracellulaire) de l’organisme.

Les cellules épithéliales accomplissent diverses fonctions essentielles :
• établir une barrière contre les micro-organismes (cellules pulmonaires, cellule du tube gastro-intestinal, peau),
• empêcher la perte d’eau et de solutés de l’organisme (peau),
• et maintenir un milieu intérieur stable (poumons, reins).
Cette dernière fonction résulte de la capacité des cellules épithéliales d’accomplir des transports vectoriels (c’est-à-dire de transporter de l’eau ou des solutés d’un côté de la cellule épithéliale au côté opposé de cette cellule.

I. STRUCTURES EPITHELIALES

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La figure 1 est une représentation schématique d’une cellule épithéliale avec :
- une membrane apicale : surface libre de l’épithélium en contact avec l’environnement extérieur (par exemple avec l’air contenu dans les alvéoles, le contenu du tube digestif, ou l’urine dans le cadre des cellules de tubulaires rénales).
- un côté basolatéral en contact avec le milieu intérieur, reposant sur une lame basale, synthétisée et sécrétée par ces mêmes cellules épithéliales et qui est elle-même attachée au tissu conjonctif sous-jacent.

Les cellules épithéliales sont connectées les unes aux autres et au tissu conjonctif sous-jacent par un certain nombre de jonctions spécialisées :
- les jonctions adhérentes : desmosomes et hémidesmosomes permettent une adhérence mécanique en liant les cytosquelettes de cellules adjacentes.
- les jonctions communicantes fournissent des connexions à faible résistance entre les cellules dont l’unité fonctionnelle est le connexon (composé de six protéines membranaires appelées connexines), aligné avec le connexon de la cellule adjacente, l’ensemble formant un canal. Ce canal peut-être ouvert ou fermé et, lorsqu’il s’ouvre, il permet des mouvements d’eau et de petites molécules entre les cellules.
- les jonctions serrées :
- - constituent une voie de passage dite paracellulaire, entre les cellules, de molécules d’un côté de l’épithélium vers l’autre côté,
- - divisent la membrane plasmique des cellules épithéliales en deux domaines : un domaine apical et un domaine basal,
- - sont situées plus près du pôle apical de la cellule.

La membrane apicale des cellules épithéliales peut exprimer des caractéristiques structurelles spécifiques :
- Les microvillosités sont petites (un à deux microns de hauteur) et servent à augmenter la surface de la membrane. Elles sont habituellement observées à la surface apicale des cellules qui doivent transporter de grandes quantités d’eau et/ou de solutés (par exemple, les cellules du tubule proximal rénal.).
- Le cil primaire, présent à la surface de la plupart des cellules tubulaires rénales, est un mécano-récepteur qui capte le débit de fluide tubulaire.

La membrane latérale et la membrane basale sont en continuité. La membrane basolatérale de nombreux épithélium est plissée ou invaginée. C’est en particulier le cas des cellules épithéliales qui assurent des transports à débit élevé. Ces invaginations servent à augmenter la surface de la membrane et l’expression des transporteurs membranaires.

II. TRANSPORTS VECTORIELS

Les cellules épithéliales sont capables d’assurer un transport vectoriel :
- permettant qu’un ion ou une molécule soit transporté d’un côté de l’épithélium au côté opposé,
- nécessitant des protéines de transport spécifiquement exprimées soit dans la membrane apicale, soit dans la membrane basolatérale, définissant une polarité membranaire.

Par exemple pour le transport vectoriel de sodium :
- le transport est énergisé par la Na+/K+-ATPase des cellules tubulaires rénales normalement confinée à la membrane basolatérale, qui assure la sortie du Na de la cellule par le pôle basolatéral vers les capillaires péritubulaires et maintient une faible concentration intracellulaire de sodium
- l’activité de la Na+/K+-ATPase aboutit indirectement à une différence de potentiel transmembranaire telle que l’intérieur de la cellule soit électronégatif par rapport à l’extérieur, et crée donc un gradient électrochimique favorable à l’entrée passive de sodium vers l’intérieur de la cellule ;
si la membrane apicale contient une protéine (canal ou transporteur) permettant l’entrée de sodium, une telle cellule sera capable de transporter efficacement du sodium de l’urine au côté apical de l’épithélium vers le sang au côté basolatéral, c’est-à-dire de réaliser un transport vectoriel de sodium.

Un transport vectoriel effectué :
du pôle apical vers le pôle basolatéral est appelé absorption,
dans l’autre sens est appelé sécrétion.

L’eau et les solutés peuvent être transportés :
- à travers un épithélium en traversant successivement les membranes apicales et basolatérale : transport transcellulaire,
- entre les cellules à travers les jonctions serrées : transport paracellulaire.

Ces deux modes de transports ont des caractéristiques différentes.

Lors d’un transport transcellulaire, une étape est active et l’autre est passive. Par exemple, dans le cas de la réabsorption de sodium, l’étape active est la sortie basolatérale de sodium par la Na+/K+-ATPase, qui consomme de l’énergie et permet de maintenir un gradient électrochimique favorable à l’entrée passive de sodium au travers de la membrane apicale dans le sens du gradient électrochimique.

Le transport par la voie paracellulaire ne peut être que passif, dans le sens du gradient chimique ou électrochimique pour les solutés, ou du gradient osmotique pour l’eau. La perméabilité de la voie paracellulaire varie en fonction des épithéliums. Certains épithéliums se caractérisent par une voie paracellulaire largement perméable à l’eau et aux solutés (par exemple, le tubule proximal) ; d’autre ont une voie paracellulaire perméable à certains solutés mais imperméable à l’eau (par exemple, l’épithélium de la branche ascendante large de l’anse de Henle) ; d’autres encore ont une voie paracellulaire quasiment imperméable tant à l’eau qu’aux solutés (par exemple, l’épithélium du canal collecteur).

III. CONTROLE DES TRANSPORTS TRANSEPITHELIAUX.

Les transports transépithéliaux doivent être contrôlés de manière à s’adapter aux besoins de l’organisme (par exemple, augmentation de la réabsorption tubulaire rénale de sodium en cas de déplétion sodée).

Le contrôle des transports transépithéliaux est assuré par des mécanismes neurohormonaux qui aboutissent à :
- une insertion ou un retrait de transporteur de la membrane plasmique,
- une modification de l’activité des transporteurs membranaires,
- une augmentation ou une diminution de synthèse de transporteur.

Les deux premiers phénomènes peuvent se produire très rapidement alors que le troisième nécessite évidemment plus de temps.


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